摘要

数据：超过30万个RNA测序样本。
来源：这些样本来源于数千个实验。
具体内容：这些实验捕获了数百种植物的器官、组织、发育阶段和实验处理中的基因表达。
数据价值：由于基因表达提供了基因在何时何地活跃的重要线索，这些数据为预测基因功能提供了有力的工具，而比较分析使我们能够从一个新的角度研究植物进化。本文综述了基因表达谱、表达特异性、共表达网络、差异基因表达和实验相关性等方面的研究进展。我们还介绍并演示了为这些工具提供用户友好访问的数据库。

关键词：基因表达，比较转录组学，基因功能，共表达，差异表达，数据库

引言

背景及问题引出

植物基因功能的表征是一个缓慢的过程，通常仅限于少数模式植物。这主要是因为植物基因组的冗余度高、复杂性大、规模大、缺乏遗传转化选择、世代时间长、栽培难度大。
在非模式植物中发现的许多新的和独特的基因无法通过序列同源性进行功能注释，因为许多植物基因是独特的，并且与特征基因没有序列相似性。
如果植物基因属于大型且功能多样的基因家族，那么具有特征同源物的植物基因的功能注释仍然很困难。

因此，已经开发了许多生物信息学方法，使用基因组学、转录组学、代谢组学和表型数据来解决基因功能预测中的困难。

大多数基因功能预测方法基于关联内疚原则，即具有相似特征(例如，序列或表达)的基因可能具有相同的功能(Rhee和Mutwil, 2014)。
例如，两个基因在不同器官和组织中表现出相似的基因表达谱，可能是同一蛋白质复合物或生物合成途径的一部分，或者针对相同的亚细胞区室。

随着公开的基因表达数据以接近指数级的速度增长，许多具有不同功能和植物物种的在线数据库已经出现。
本文提供了各种概念和数据库的指南，这些概念和数据库可用于基因功能预测，并作为支持实验结果的电子证据，由于大量的在线基因表达数据库，我们涵盖只有那些为研究基因功能提供独特方法的。

利用基因表达谱研究基因功能

由于大多数基因只在需要时表达，基因表达谱在预测基因功能方面是有用的。
例如，在花粉中特异性表达的基因可能对花粉功能很重要，而在热应激中强烈表达的另一个基因可能是在高温下存活所必需的。
许多研究和数据库都包含定制的表达纲要，以回答不同的问题(表1)。
- 例如，genevevitor的解剖纲要包含来自拟南芥127个不同解剖部位的10562个样本(Hruz et al, 2008)，显示了每个基因在不同器官、组织和处理中的平均表达值(表1)。
- ePlant数据库中的表达数据也被安排到多个纲要中，以捕获各种（非）生命胁迫。

单细胞RNA-seq

单细胞RNA测序(scRNA-seq)允许研究人员发现复杂的和新的细胞群，并跟踪不同细胞类型的发育途径。

通过比较表达谱分析研究基因功能和进化

多种基因的表达可以在物种内部和物种之间进行比较，通常作为二维热图，其中的行和列被配置为解决特定问题。
热图的比较方面可以用来识别跨物种的功能等效基因。
例如，含有AG的CoNekT-Plants比较热图查看器以行表示来自多个物种的基因，并以列表示它们在不同器官中的表达值(图3A)。
正如预期的那样，AG在拟蓝中主要表现为花特异性表达，而STK、AGL1和SHP2则表现为种子特异性表达，这与它们在种子发育中的功能一致(Ehlers等，2016;Paolo et al, 2021)。
银杏叶中含有AG (Gb_16301)的同源基因，该基因在conekt植物花类生殖器官球茎中也有特异性表达。有趣的是，Amborella trichopoda含有AG的两个同源基因，其中只有AMTR_s00021p00254030具有花特异性表达(图3A)。因此，基于比较热图，AMTR_s00021p00254030，而不是AMTR_s00071p00193200，在功能上等同于拟南芥中的AG。

用共表达分析预测基因功能

共表达分析确定具有相似表达谱的基因组。
共表达是基于关联内疚原则，即参与相似生物过程的基因在不同器官、组织、细胞和(a)生物和遗传扰动中应该具有相似的表达谱(Oliver, 2000)。
因此，共表达分析在以下方面发挥了巨大作用:
(1)进一步了解已知的生化途径(Lau and Sattely, 2015;Caputi等人，2018)，
(2)阐明基因在生物过程中的作用(Brown等人，2005)，
(3)预测未知基因的功能(Gao等人，2018;他等人，2020)。
通过识别与特定感兴趣基因(GOI)共表达的基因，已经可以发现对基因功能的有价值的见解。
几乎所有具有共表达数据的数据库都允许用户通过单个基因查询来检索共表达基因。

生成共表达数据的不同策略

数据库使用不同的策略来生成共表达数据。这些差异包括转录组数据集的选择、基因表达量化和归一化、批量校正、样本平衡和用于测量共表达的统计指标，这进一步增加了共表达分析可以实施的自由度。
目前，人们对最佳策略缺乏共识，因为不同的方法适合回答不同的生物学问题(Rao和Dixon, 2019年综述;Serin等，2016;Usadel et al, 2009)，这导致数据库之间的一致性很差。

使用共表达网络进行可视化和分析

在共表达网络中，基因通常是节点，基因之间的共表达关系是节点之间的边(Usadel et al, 2009)。
共表达网络的拓扑结构支持基于网络理论的强大分析，以提取额外的见解。例如，连接度越高的基因在敲除后往往越重要，产生的表型也越严重(Mutwil et al, 2010)。
中间性中心性(节点是最短路径连接器的程度)也被用于识别在共表达网络中高度连接且对生物过程具有重要功能的枢纽基因(van Dam等人，2018)。由于复杂生物系统中固有的基因-基因关系的分层组织(例如，调节因子-被调节因子，上游-下游效应因子关系)，共表达网络具有异构拓扑结构，其中高度互联的基因区域称为集群或模块(Usadel等人，2009;Ruprecht et al, 2016)。
与基因列表相比，共表达网络的可视化提供了更真实、更翔实的共表达关系表示，因为网络显示了所有成对关系(Jupiter和VanBuren, 2008)。

用共表达网络识别生物学途径

共表达网络可以通过识别高度连接的基因群(集群/模块)来揭示已知的和新的途径。例如，CoNekT-Plants使用启发式聚类凿凿算法(HCCA)将共表达网络划分为共表达模块(Mutwil et al, 2010)。
这些模块的功能可以通过对捕获的生物功能的过表示(富集)分析来预测，例如基因本体(GO;Ashburner et al .， 2000)或MapMan术语(tim et al .， 2004)。例如，AG属于拟南拟南(https://conekt.sbs.ntu)的69簇。
共表达为预测基因功能和识别参与感兴趣的生物过程的新基因提供了一个强大的假设生成工具。

比较共表达网络分析

为了在多个物种中保存基因表达谱，即使在遥远的进化距离中，共同表达网络区域也可以保存(Mutwil等人，2011;法拉利和Mutwil, 2019)。
比较共表达网络分析能够将功能知识从模型物种转移到非模型物种(Movahedi等，2012;Sibout et al .， 2017)和生物途径进化研究(Ruprecht et al .， 2017;Ferrari et al, 2020)。
此外，由于保守的共表达关系往往具有功能显著性(Hansen et al .， 2014)，比较分析可以消除潜在的不相关的共表达关系。

用差异基因表达分析预测基因功能

一个经典的处理/对照实验可以揭示数百个差异表达基因(DEGs)，并可以识别对植物对处理反应重要的基因。例如，在冷处理过程中上调的基因可能是在冰冻温度下存活所必需的(To等人，2011年，第6页)。因此，识别这些deg可以快速剖析抗冻性的机制。

原文：Exploiting plant transcriptomic databases:Resources, tools, and approaches

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摘要

引言

背景及问题引出

利用基因表达谱研究基因功能

单细胞RNA-seq

通过比较表达谱分析研究基因功能和进化

用共表达分析预测基因功能

生成共表达数据的不同策略

使用共表达网络进行可视化和分析

用共表达网络识别生物学途径

比较共表达网络分析

用差异基因表达分析预测基因功能

利用植物转录组数据库:资源、工具和方法相关推荐

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