大脑是一种什么样的网络?

大脑皮层的不同区域由白质网络连接，白质网络则由锥体细胞的有髓轴突组成。但有一个问题是，白质网络是一个什么样的网络呢？它是一个神经网络吗?大脑对复杂行为的表征是体现在这个神经网络的结构、节点的模式和连接中吗?又或者它是一个通信网络，就像拥有同一个物理基础的通信网络那样，每时每刻都承载着不同的信息，并在不同基础之间进行传递?这样的思考会引出了对人工智能很重要的问题，即：如果我们想要更好的模拟大脑，是使用连接主义还是人工智能(AI)的符号主义。本文发表在Trends in Cognitive Sciences杂志。

两种类型的网络

在Essai中，Bonnet明确地提出了本文所涉及的问题。他写道(图1A)：如果我们所有的想法，甚至是最抽象的想法，最终都取决于大脑中发生的运动，那么我们有必要问一下，是否每个想法都有特定的纤维连接来产生它，或者同一纤维的不同信息传输是产生了不同的想法。Bonnet问题其实就是在问，大脑是一个什么样的神经网络(见术语表)，亦或者是一个什么样的通信网络?

在神经网络中，信息体现在网络的结构中—它的神经单元(或“节点”)以及它们连接的符号和权重。“神经网络”这个术语现在在计算机科学和工程中已经独立存在，但在生物建模中，网络的节点通常是单个细胞，边则是突触连接。在典型的模型中，输出层中的单个单元格或单元格的子集可以表示特定的项目或类别，比如单词或面孔。一个给定单元的响应可能会随着学习的进行而改变，而一个单元的响应所代表的内容，特别是在隐藏层中，可能只有在其他单元的活动背景下才有意义。然而，在任何时候，给定的表示都被嵌入到提取它的细胞网络中。存储和处理之间没有分离。

相比之下，在通信网络中，同一物理基板每时每刻都承载着不同的信息。例如，在人造网络的例子中，一个给定的字节—最终是一个1和0的序列—可能是数字、字母数字字符或像素表示的一部分。同样，它可以携带关于发送方和接收方地址以及关于消息格式的信息。

毫无疑问，我们感知系统的早期阶段确实类似于神经网络。但是整个大脑是一个神经网络吗?构成大脑白质束的轴突，到底是神经网络的延伸，还是大脑的中心就是一个通信网络?在大脑的远程区域和局部模块之间传输的信息的格式是什么?控制网络的传输控制协议(TCP)是什么?虽然这些问题我们并不清楚，但这些问题至今为止很少被讨论。我们的问题存在于连接主义和象征性人工智能之间更大的争论范围内，但我们在这里把自己的问题限制在大脑的远程区域之间正在传输什么。同时，本文的讨论被限制在皮质-皮质连接上，虽然本文并不否认皮质-丘脑连接在大脑整体运作中的重要性，但考虑到本文讨论问题的背景，将主要的讨论集中在皮层区域间是有必要的。

图1一个18世纪未解决的问题。

(A)查尔斯·邦纳和他的《心理学家传》中的一段。在神经网络(B)中，输出层的细胞(或细胞组合)在它们的表示中是固定的。信息体现在网络的连接中，存储和处理之间没有分离。在通信网络(C)中，信息以符号形式存在，同一物理基板每时每刻都承载着不同的信息。

现代的连接体

当前的大量研究为我们提供了前所未有的关于大脑网络的知识。人们普遍认为，大脑由密集的、连接良好的集群或模块组成，模块之间的远程连接较稀疏。后者对应于构成主束白质的有髓轴突束。

图论可以应用于对大脑网络理解，而且不需要知道它是神经网络还是通信网络。网络可以用节点和边的形式表示。“hub”可以被识别为连接特别丰富的节点。网络作为一个整体可以评估小世界和平均路径长度，可以区分子图，也可以随着时间的推移，监测网络的可塑性。

在功能研究中，神经网络主要通过脑皮层区域间电生理信号或血氧水平依赖(BOLD) fMRI信号的时间协方差来推断。这些研究已经产生了许多有趣的结果。根据在参与者进行发散性思维测试时获得的功能磁共振成像数据，创造力与三个网络中枢之间的功能连接有关:“默认网络”(后扣带皮层)、“执行控制网络”(右侧背外侧前额叶皮层)和“突显网络”。

这类研究有其自身的有效性，而且——非常合理——其作者很少评论图中边所传递的信息;但这是一个值得探索的问题。虽然我们很清楚正在传输的是非常详细的信息，但信息的性质和格式是什么?神经束中各个轴突的表现形式是简单的点对点连接，还是它们构成了一个通信网络，在这个网络中，相同的基底每时每刻都承载着不同的信息?对这些更为抽象的问题的理解有助于我们弄清人脑网络的根本属性。

连接主义模型，Gnostic单元和集合

查尔斯·邦纳本人就喜欢大脑的连接论模型，例如，单词和概念都有各自的“纤维”。在20世纪，一个早期且有影响力的模型是Anne Treisman提出的，她设想了一个“字典单位”网络，代表特定的单词——这些“单位”由兴奋性和抑制性突触连接连接起来，例如，反映了语言的过渡概率。当Hubel和Wiesel描述了视觉皮层中刺激日益复杂的几何特征所特有的细胞时，他们的层次模型启发了Konorski将其外推到更高的层次，并为类别或个体物体、人等设定了特定的Gnostic单元（一种只对某一特定类别的一个成员或只对某一独特实体作出反应的神经元）。

Gnostic单元的合理性在其他地方也有很多争论。但至今为止，没有人能令人信服地根据经验找到一个这样的单位——而且要做到这一点是极其困难的。用Gnostic单元进行编码的标准替代方案是“集合编码”或“群体编码”，其中世界、物体或概念的属性由局部神经元群体的活动模式来表示。单个细胞可能有几种不同的表现形式。在一些集成编码模型中，每个有贡献的神经元被认为是编码了对象或概念的一个可识别特征。

在本文中着重讨论了Gnostic单元编码和集成编码所面临的一个很少讨论的局限性—如果这种表现体现在特定细胞或局部细胞的活动中，那么它只能通过特定的连接传递到其他皮层部位。但是，出现了一些证据使得我们需要质疑个关于大脑网络的假设，即整个大脑是否是一个神经网络的心理物理结果？

神经元集群编码

令人困惑的是，“集群编码”一词目前在神经科学中有两个截然不同的含义:它可以指对类似刺激的集合(一组)进行编码，也可以指对一小群神经元进行编码。本文关注的是后一种含义。

在图I的神经元群体中，一个刺激(A)由一个细胞子集编码，这里用绿色和灰色表示，第二个刺激(B)由第二个重叠子集编码，用绿色和蓝色表示。这种“分布式”编码的一个主要优点是，相对较小的细胞群原则上可以编码大量的刺激。

那么，这些信息如何被传递，被运动系统使用或被认知操作?在某些刺激的情况下(例如，连贯的运动模式)，知觉神经元集合编码的向量可以直接转换为控制6个外部眼肌的神经群体中的向量。

然而，在其他情况下，集合可能表示一个离散的对象、人、词或概念，而单个单元格可能对应于该实体的定义特征。进一步的认知操作要求整体中的模式必须被识别——并被识别为一个独特的实体。将整个活跃细胞阵列投射到其他皮层区域是可能的。另一个解决方案是假设一种“Reader神经元”(图IA,B)，它从集合的重叠子集中提取加权输入。然而，这些“Reader神经元”将不会多于或少于Gnostic单元，其缺点将在接下来讨论。

图I分布式编码需要Reader神经元

距离比较的问题

假设两种刺激在我们视野的不同位置呈现，但具有相同的离心率–即离注视点的距离相同–假设我们被要求区分一些不同刺激的属性:例如，哪个移动更快，或者哪个是更饱和的红色。再假设刺激是如此短暂，以至于我们没有时间从一个眼球运动到另一个(图2A)。

图2距离比较。

(A)实验的刺激安排是测试视野分离功能。在示例中，参与者被要求判断随机点中的哪块移动速度更快。

(B)几种不同视觉属性的归一化阈值，根据视野中的空间分离绘制。

由于刺激物在视野中被分开，某些视觉属性，如亮度、立体深度和运动方向的辨别精度会迅速下降。在这些情况下，我们可以想象我们的反应依赖于局部差异神经元--比较器神经元。例如，我们对相邻色块亮度的辨别可能依赖于来自视网膜神经细胞的信号:细胞提取视野中相邻部分光强的差值或比值，并将此对比信号集中传递。

然而，心理物理实验表明，当两个刺激物并列或被以10度的视角隔开并落在相反的半场时，许多视觉属性可以以相同的精度被区分出来(图2B)。这些属性包括运动的速度、色调或颜色的纯度、对比度和空间频率(纹理的精细度)。很少有人问这种比较背后的大脑过程是什么，但这是一个有趣的问题。许多学者会假设高阶比较单元从低阶细胞中提取相反符号的信号，而低阶细胞对应的是视野中被比较的两个位置(图3)。这些比较器单元有多个组——每个组代表一个视觉属性(色调、纯度、速度等)。

图3感官比较的一种模型。

在许多视觉属性的情况下，由于在空间上被分离，识别精度变化很小。这些区分可以由专门的“比较神经元”来完成吗?我们以速度比较为例。右侧显示的是视觉皮层早期阶段定向选择性神经元阵列(黑色箭头)。我们展示了编码所有可能的方向所需的最小组数。假设，在随后的层次上，有一组连接的比较器神经元，它们从每一对可能的较低层次探测器中提取相反的符号(兴奋性和抑制性)输入。长距离比较神经元的倡导者可能会指出，更前方的区域的感受野会变大，因此，只需要一小群比较细胞。在神经网络的中间阶段，每个这样的细胞可以收集局部比较器的决定。然而，如果一个细胞要服务于心理物理任务，它是不够的。相反，它需要在它的接收区域的两个特定的、局部的和任意选择的区域中记录速度的比率，并且需要在对两者的运动方向不管的情况下保持住差异的符号。这张图说明了第二个问题，如果表征出现在特定的神经元中:如果信息要被传递到其他需要它的皮层区域，那么就需要许多专用的远程轴突。另一种方法是以符号的形式对信息进行编码，从而允许信息在共享的“大脑总线”上传输(图4)。

Gnostic神经元和集合需要专用的输出连接把信息带到别处

如果对象、人、声音、词语、概念，甚至决策都是由Gnostic单位或Grandmother细胞（一种假想的神经元，它只对一个独特的实体(如个人)作出反应）集中表示的，那么前一节中介绍的问题就更加普遍。这些细胞所存储的信息将在大脑其他地方的许多不同模块中被需要。如果大脑没有其他的表现形式，那么信息只能通过大量的专用连接传递到其他地方。因此，Gnostic单位对于更高层次的认知操作来说是一个笨拙的标志。

第二个问题是我们所说的垃圾信息问题。如果表示的唯一形式是Gnostic单位的活动，那么一个活动单位将通过许多路径向许多区域传播代价高昂的动作电位。

这两个问题能否通过一个交换系统来解决，就像在一个经典的电话网络中一样?这是不可能的。而在电话网络中，信息是通过音素流象征性地传递的，路由是由数字序列决定的，Gnostic单位只在其专用轴突上向网络提供一系列动作电位。为了实现交换，需要在上游方向上有另一组专用连接。如果我们假设Gnostic单位有符号地址(相当于电话号码)，我们就已经承认在大脑中有第二种形式的表征。

集成编码并没有提供一个有用的替代解决方案。第一个问题是，用什么机制来识别一个给定的集合?在特殊情况下，有一个简单的映射，从感觉输入到运动输出通过模拟表示，可能不需要明确的识别刺激。因此，一种连贯的模式可能在大脑中由一群单独调整到不同方向的神经元来表示。在这个群体中编码的向量可以直接映射到6个外部眼肌的活动上，从而实现精确的眼部跟踪。

然而，在其他许多情况下，一个离散的范畴——或者实际上是一个独特的对象——必须作为各种进一步认知操作的输入。在这些情况下，需要对对象明确的识别。如果在同一个集合中，不同的对象由不同的模式表示，那么就需要进一步的过程来识别每个模式，以允许运动反应或认知操作。当然，整体的活动模式可以通过专用连接阵列传递到其他大脑模块，但这在大量轴突中是奢侈的，最重要的是，它只是推迟了识别问题。

白质连接

现在我们回到本文的核心问题——大脑作为一个整体是仅仅是一个神经网络的网络，还是由白质的中心束构成了一个通信网络，在一个共同的基底上以符号代码的形式承载表征?

大脑的每个半球不少于42%的部分由白质组成，这可能意味着存在专门的远程连接的可能性。然而，大部分白质由连接新皮层相邻区域的u型纤维组成。在这些局部连接的下方是长程束，其中最重要的是枕额上、下束、纵向上、下束和钩状束。就目前的研究目的而言，Schüz和Braitenberg对皮质神经元中将轴突贡献给长程束的比例的估计是非常恰当的。排除胼胝体神经元、传出神经元和所有非锥体细胞，他们估计在一个半球内进行同侧连接的神经元总数为6×109。然而，他们估计在所有主要的长程束中总共只有大概108个轴突。因此，在所有进行皮质-皮质连接的细胞中，大多数在投射中是局部的，只有大约2%可以进入一个半球内的长程束。Schüz和Braitenberg获得的估计是基于经典组织学，但他们的结果在最近的扩散MRI (dMRI)数据分析中得到了证实。Rosen和Halgren分析了人类连接体项目中1065个个体的纤维束造影数据。他们发现长程连接稀疏，总数约为3.7%——接近Schüz和Braitenberg估计的4%。

长距离神经束的有限容量，很难与假设大脑是一个元网络的模型相一致，也很难与细胞组合依赖于许多长程兴奋连接的记忆理论相一致。我们可能会假设，在局部神经网络的输出层中，只有“Gnostic单位”可以访问远程区域，但是，至少在视觉的情况下，当我们关注它们时，我们似乎可以访问低级的、局部的特征。

Rosen和Halgren提出了一个引人注目的观点。Broca区和Wernicke区之间的通信被认为整合了语言的表达和接受方面，但只有大约2.5万个轴突连接核心皮层区域，而一个平均60岁的说美国英语的人对6万个基本词汇都有一定的了解。因此，很难设想60000个Gnostic单位——每个单位在相应的束中都有一个相关的轴突。这个例子可以显示出Gnostic单元阵列或集合阵列传输的潜力是多么有限。

大脑总线和它的未知代码

以往的研究曾介绍过“大脑总线”（一个共享通道，可以将信号从多处传递到多个接收处）这个术语，指的是大脑中共享的通信基板：这里使用的术语总线是计算机科学意义上的在不同设备之间传输信号的公共通道。

大脑内部的通信网络在细节上与人造互联网不同，在人造互联网中，光纤允许高速串行传输。轴突传递缓慢，动作电位在时间精度和最小间隔上会受到限制。因此，白质内的编码很可能依赖于许多平行线。然而，如果是这样，那么代码就只能被看作是一种集成编码的形式。例如，在当前的人脸感知模型和符号人工智能中完全象征的“思想语言”之间，能否明确划定一条界限?

这里显然有一个连续统一体，而不是二分法，但可以与脚本进行类比。如果皮层的模块确实是通过一个通讯网络连接起来的，那么我们就可以问，不同的脑区是否使用了相同的编码，或者每个脑区是否都有与其所携带的信息相匹配的私有表征形式。事实上，在特异性的一个极端，每个长程束本身可能不过是一束局部纤维的子集，每一束都将局部束从一个模块传输到另一个模块，而不需要转换。

大脑总线与TCP的调节

如果白质的中心束确实构成了一个通信网络，这将引发所有人造通信系统及其TCP（传输控制协议：规范通信系统中发送方和接收方之间信号交换的标准化程序）固有的问题。奇怪的是，在大脑的情况下，这些问题被忽视了。下面列出了一些相关问题。

（1）信息只在请求时传输吗?

（2）源地址和目的地址是由与数据相同的光纤编码，还是由不同的光纤并行传输?

（3）数据传输是在固定数据包中进行的，还是连续的?如果给定的表示分布在许多并行纤维上，我们可能期望使用某种形式的时钟来协调消息的每个字节或字。

（4）传输的速度如何与接收器相匹配?采用了哪些协议来防止接收缓冲区溢出?这种协议的错误会导致病理吗?

（5）采用什么协议进行错误检查?是否和计算机网中的奇偶校验位类似?

大轴突的可能作用

所有的人造通信网络都需要TCP信号来控制数据的传输，例如，“确认请求”，“数据就绪”，“输入缓冲区已满”。很难相信大脑缺乏某种TCP的模拟——考虑到在单个轴突中串行传输的限制，控制信号很可能是由与数据传输并行运行的纤维来传输的。

白质束总是包括一系列不同直径的轴突，DTI技术已被开发用于估计体内大小的分布。所有束都含有少量的大纤维，传输时间与轴突直径成反比。Perge和他的同事认为，当需要最大的信息传输速率时，就会使用大型轴突。在目前的情况下，值得注意的是，大型轴突可能提供了一种在空间和时间编码之间转换的方法:如果不同直径的平行轴突汇聚在单个接收神经元的树突上，那么原点的空间模式就会变成终点的时间模式。类似的转换也可以反过来发生。

对于最大的轴突，本文作者最近提出的文章认为它们的作用是为大脑总线传递控制信号（图4）。因为控制信号很可能是定型的，而且会在一定时间间隔内重复出现，所以它们很容易被证明是可识别的，而且比携带实际数据的代码更容易被接受。

图4 大脑总线的解剖。大脑长程白质束的一部分横切面，表明轴突直径范围大。

总结

本文提出了很多现在尚未解决的问题，为现有的研究提供一些方向。本文的目的是鼓励讨论大脑的主要神经束究竟传递了什么。白质束仅仅是局部神经网络的延伸吗?或者，在另一个极端，如果它们构成了一个通信网络，那么是否神经元作为相同的物理基板可以随时携带各种不同的信息?除此以外，大脑的中枢网络是否受TCP控制，比如几乎所有人造网络都需要的协议。传统的成像方法能否很容易地回答我们提出的问题是值得怀疑的，但本文认为，对神经束起源和终止的潜在中枢的组织学和电生理学研究可以在未来解决这些问题。

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