2020年11月13日，西北农林科技大学宋卫宁教授团队在国际知名期刊《Advancedscience》上在线发表了题为“Genomic and Phenotypic Divergence in Wild Barley Driven by Micro-geographic Adaptation”的研究文章，揭示了微环境条件下，野生大麦群体的遗传分化及其适应性进化的分子机制，为同域物种形成提供了新证据。这是该团队以麦类作物为研究对象在作物群体遗传与进化生物学领域取得的又一重要成果。西北农林科技大学博士生卞建新、江西农业大学青年教师崔立操为论文共同第一作者，西北农林科技大学聂小军副教授、宋卫宁教授为共同通讯作者，西北农林科技大学为第一单位。

生物遗传多样性的来源与物种形成一直是进化生物学领域中最核心、最关键的科学问题。2017年，Science杂志在创刊

125

周年之际，公布了全世界

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个最具挑战性的科学问题，其中就包括“什么是物种”、“什么决定物种的多样性”、“外界环境压力下，植物变异的基础是什么”。适应性进化是物种形成的最基本的过程，达尔文的自然选择理论有几个经典的支撑案例：最著名的是斑点蛾通过适应性进化改变翅膀颜色来躲避捕食者的捕获；而达尔文雀通过改变喙形来适应不同的食物来源，为研究适应性进化和物种形成提供了教科书式的模式。在物种形成理论中，最为经典的理论是异域物种形成

(allopatric speciation)

理论，该模型认为有严格的地理隔离，从而避免基因流的出现是物种形成的前提。

另一个理论是同域物种形成(

sy

mpatric speciation

)，它是进化生物学中最受争议的学说。该理论认为：即使在基因流存在的情况下，同一种群内部不借助地理隔离，仅通过适应性进化，也可产生生殖隔离进而催生新物种的形成。该理论在学术界引起了众多争议，虽然反对和质疑者众多，科学家还是找到了一些能够证实该假说的例子。

Vincent

等对太平洋上的孤岛——

Lord Howe

岛上的棕榈树研究发现，由于土壤组成差异造成了来自同一祖先种的两个棕榈群的花期完全错开，最终使它们演化成了两个物种。Nevo等与合作者

利用盲鼠

、

四倍体小麦等为研究对象，

在细胞遗传学和全基因组水平上发现了微环境中的动植物种群在细胞遗传学和全基因组水平上的分化。

本研究以土壤微环境的生态选择及其适应性进化为切入点，以采自以色列

Alma–Har-Ben-Zimra

地区，生长在物理距离紧邻的火山岩(

Basalt

)和石灰岩(

Chalk

)土壤中的野生大麦为研究对象，首先运用生态学经典的实验方法——同质园和相互移栽(transplanting)试验，发现这两个大麦群体在形态和农艺性状上已经发生显著分化，生长在原生境土壤中的农艺性状均优于非原生境土壤，显示它们间发生了遗传适应性分化；进一步，整合全基因组重测序和群体转录组测序数据发现，这两个群体起源于同一祖先群，并在大约

3.25

万年前发生了分歧，形成了具有显著区别的群体结构、系统进化关系以及遗传多样性等；最后，基于基因组选择性消除分析，鉴定到多个受选择基因，结合受选择基因的表达水平以及土壤理化性质，发掘鉴定到了一系列具有重要功能的适应性基因，揭示了土壤生态差异是造成这两个群体分化的主要驱动因子。最重要的是，发现适应性基因HvMOR通过调控大麦的根型来适应火山岩(

Basalt

)和石灰岩(

Chalk

)两种不同土壤，是野生大麦对土壤微环境适应性进化的关键基因。

本研究通过土壤微环境这个模式，找到了野生大麦为适应不同土壤环境而进化出来的一系列性状，鉴定出局部环境差异所导致的野生大麦基因组序列的变异和分化，阐明野生大麦对特异微环境的适应是驱动表型分化与基因组分化的动力，最终建立遗传变异与环境差异的直接联系。

在表型、基因型和转录表达等多个层次解析野生大麦微环境适应性进化的分子机理后，为同域物种形成理论提供了最直接的证据，也为揭示物种多样性的来源及植物变异的基础提供了重要信息。

同时，为深入解析根系等关键农艺性状的生物学基础和进化机制提供了新途径，为麦类作物分子育种和遗传改良提供重要参考。

《Advancedscience》是世界三大学术期刊出版商之一的Wiley旗下竞争顶级期刊而设立的领军综合性科技期刊，影响因子为15.84，中科院一区，是目前全球影响因子最高的OA期刊。本研究主要参与者还有华中农业大学晏召贵教授、以色列Reidmancollege的Boaz Levi和Tel Hai college的Adi Jonas Levi博士、西北农林科技大学硕士生霍福临、杨光，博士生令狐斌、陈丽琴等。本研究得到了国家重点研发计划(2016YFD0101004、2016YFD0100302)、111引智项目(#B18042)和西北农林科技大学双一流学科群的资助，同时感谢西北农林科技大学高性能运算平台为该项目提供计算资源支持。

论文链接：

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/advs.202000709

参考文献

C. Darwin, L. Kebler

.

On the origin of species by means of natural selection, or, The preservation of favoured races in the struggle for life. (J. Murray, London, 1859), pp.ix, 1 , 502 p.

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Wang H, Yin H, Jiao C, Fang X, Wang G, Li G, et al.Sympatric speciation of wild emmer wheat driven by ecology and chromosomal rearrangements. Proc Natl Acad Sci U S A. 2020;117:5955–63.