alpha波活动反映空间工作记忆表征

工作记忆（working memory, WM）是用于在线存储信息的系统。一种新兴的观点是，神经元振荡协调细胞集群活动编码WM的内容，先前工作已经证实alpha频段（8-12Hz）的振荡活动在工作记忆的过程发挥作用，但是这一过程的确认贡献还不清楚，本文结合EEG数据，使用反向空间编码模型探究了alpha频段是否与WM的空间表征有关，被试参与了3个空间WM任务，在1000 – 1750ms内记住样本刺激的精确角度位置。所有的三个实验中，我们都发现alpha频段能量的拓扑分布可用于测量工作记忆中的空间表征，表明alpha频段的活动与WM空间表征的编码直接相关。本文发表在Journal of Neurophysiology杂志。

1 引言

研究表明，个体神经振荡中的alpha波（8~12 Hz）对信息的选择和储存起着关键作用。例如：α波活动与空间注意相关，被注意位置对侧的后顶叶alpha波能量明显降低。事实上，alpha波能量的地形分布不仅反映了需要被注意信息出现的视野位置，同时也能反映出特定视野中物体的位置坐标信息。因此，alpha波活动能够反映空间选择性注意的过程。

先前的研究表明空间注意和空间工作记忆之间的脑区高度重叠，因此本研究将主要探讨 alpha波活动是否可以用于测量工作记忆中的空间表征。已有研究表明，当空间工作记忆中的注意视野中的位置信息被成功存储时，在注意视野对侧脑区的alpha波能量降低。然而，对侧抑制并不能确定在空间工作记忆中的alpha波活动是否能像空间选择性注意那样用于测量特定位置的存储。相反，对侧抑制可能反映的是偏侧化记忆操作，其alpha波活动测量的是被记住位置的视野而不是存储的确切位置。在本研究中，我们将探讨alpha波活动是否与工作记忆中精确位置编码的存储有关，而不是对空间工作记忆中特定表征不敏感的偏侧化记忆加工过程。

在本研究的三个实验中，被试需要完成空间工作记忆任务，在任务中，被试被要求在360°的空间中记住刺激的精确角度位置。通过使用反向空间编码模型（inverted spatial encoding model，IEM），我们确定了EEG测量中神经振荡频带中关于具体位置信息能量的拓扑分布。我们发现一系列低频带宽中诱发功率（evoked power）和总功率（total power）的拓扑分布可以实时反馈刺激位置。但是，只有alpha波段的总功率地形图在整个延迟阶段跟踪了空间工作记忆表征，表明alpha波活动与工作记忆中空间表征的编码直接相关。IEM可以让我们重构空间特定响应特征：通道调谐函数（channel tuning functions, CTFs（channel tuning functions, CTFs），测量工作记忆任务中编码和延迟阶段的位置存储。因此，alpha波活动能够实时测量工作记忆中保存的空间表征。这些结果表明alpha波活动在空间工作记忆的表征编码起着关键作用，为空间工作记忆和空间注意的脑功能区重叠提供了新的证据。

2 材料和方法

2.1 被试

每个实验各有15名被试参与，年龄在18~35岁之间，结束后获得相应的经济报酬（$10/h）。除1名被试同时参加了实验1和实验3外，其余实验中的被试没有重叠。被试自述裸视或矫正视力正常，实验得到了伦理委员会的批准，被试在实验开始前签署知情同意书。如果EEG数据中因伪迹删除超过25%的试验，或被试没有完成实验任务中的所有试验（实验1中有5名，实验2中有7名，实验3中有3名），为保证被试数量的有效性则需要对被试进行替代。

2.2 刺激呈现

所有深灰色的刺激均使用基于Matlab的Psychophysics Toolbox在17英寸刷新率为60 Hz的背景为中灰色的CRT显示器上呈现，被试距离显示器100 cm。

空间工作记忆任务要求被试记住刺激位置的角度。刺激是一个直径为1.6°的圆，距离圆形中心注视点（直径为0.2°）的距离为4°。每个试验中从8个刺激位置的角度任意选取一个，刺激位置角度为0~315°中的任意角度，每个位置之间间隔45°，以便8个位置呈现的角度可以覆盖360°的空间，避免被试对刺激位置进行分类编码。在所有实验中，在每个block中所有试验的位置均随机呈现。

2.3 实验过程

在签署知情同意书后，被试完成空间工作记忆任务之前需在头上戴好一个20导的电极帽。所有研究在一个光线昏暗的电屏蔽室中进行。在每个实验中，空间工作记忆任务包括15个blocks，每个block有64个试验，大约需要2~2.5个小时才能完成。

延迟估计任务。实验1和实验2中被试执行空间延迟估计任务（如图1A所示）。被试按空格键开始试验，上述实验只是在试验呈现的时间上有所不同。试验开始前注视点呈现的时间为600~1500 ms（随机），然后呈现一个样本刺激（实验1中呈现时间为250 ms；实验2中呈现时间为1000 ms），之后呈现一个延迟空屏（实验1中呈现时间为1750 ms；实验2中呈现时间为1000 ms）。延迟空屏之后被试用鼠标在直径为8°、线条宽度为0.2°的圆环上尽可能的报告出样本刺激的记忆位置。在每个实验任务开始前，被试进行简短的练习，以确保他们理解实验任务的要求。

空间变化检测任务。实验3的参与者进行了空间变化检测任务（见图1B）。不是用鼠标点击延迟期后记忆的位置，而是呈现250ms的与样本刺激相同的探测刺激。在一半的试验中，探测刺激呈现在与样本刺激相同的位置（无变化试验），而在另一半的试验中，探测刺激与样本刺激相比，位置顺时针或逆时针偏移了20°（变化试验）。被试通过按键判断刺激的位置是否改变。试验呈现时间与实验1相同。在每个实验任务开始前，被试进行简短的练习，以确保他们理解实验任务的要求。

图1 空间工作记忆任务。

A：在实验1和实验2中，被试完成了延迟估计任务。被试在注视点呈现之后记忆样本刺激的角度位置，在延迟一段时间后，他们通过鼠标在圆环上相应的位置来报告之前的样本刺激呈现的位置。实验1和实验2只在试验刺激呈现的时间上有所不同。

B：在实验3中，被试完成一项变化检测任务。任务不再是报告样本刺激的位置，而是在延迟期之后呈现探测刺激，被试报告刺激的位置是否改变。

2.4 反映误差分布建模

在延迟估计任务（实验1和实验2）中的反应误差的范围在-180°~180°之间，反应误差是指被试报告位置和实际呈现位置之间的角度差。被试的反应误差会呈von Mises 分布和均匀分布，分别对应于刺激存储成功或失败的试验，这两种分布的混合即为被试的真实反应。在本研究中，我们采用基于 Matlab 平台的工具箱 MemToolbox中的标准混合模型中的“MemFit.m”函数对每个被试每种情况下的原始数据进行模型拟合，并用最大似然估计获得了三个参数：

（1）von Mises分布的平均值，即反应误差；

（2）von Mises分布的标准差 SD，表示记忆的精度；

（3）均匀分布的高度，即遗忘样本刺激的概率。

2.5 EEG采集

使用20导的电极帽记录EEG。采用10/20的国际标准电极点，包括F3、FZ、F4、T3、C3、CZ、C4、T4、P3、PZ、P4、T5、T6、O1和O2，以及五个非标准电极点：OL介于T5和O1之间，或T6和O2之间，PO3在P3和OL之间，PO4在P4和OR之间，POz在PO3和PO4之间。在线采集是使用左侧乳突作为参考电极，离线重新参考则使用双侧乳突（左侧乳突和右侧乳突）的平均值。为了检测水平眼动，水平眼电图（hEOG）记录电极放置在离每只眼睛外眦1cm处。为了检测眨眼和垂直眼动，在右眼下方放置的电极用于记录垂直EOG，并将左侧乳突作为垂直眼电记录时的参考电位。使用LabVIEW 6.1对在SA仪器放大器放大后的EEG和EOG进行在线采集，带通滤波为0.01~80 Hz，采样率为 250 Hz。离线数据分析时，对试验中的伪迹进行肉眼检测，我们排除了坏通道、眨眼、可检测的眼动、过度肌肉噪音或皮肤电位漂移的试验。在所有3个实验中，每个参与者平均有12.3%（SD = 5.5%）的试验被删除。

2.6 时频分析

使用 EEGLAB 工具包内附的 eegfilt.m 功能提取原始脑电数据中的 alpha 频段信号（alpha 频段为8～12Hz，因此使用 8～12Hz 的带通滤波对 alpha 频段进行提取），然后使用MATLAB 中的 hilbert.m 功能对提取出的 alpha 频段信号进行希尔伯特转换，将脑电信号的时间幅值信息转变为时间频率信息。然后将每个试验对应的 alpha 能量除以基线（刺激出现之前的-400～0ms）的 alpha 能量，计算出 alpha 能量在各个阶段相对于基线阶段变化的百分比。

总功率（total power ）的计算方法是对复分析信号的复幅值进行平方，然后在试验中取平均值。因此，总功率反映了正在进行的活动，而不考虑其与样本刺激开始的相位关系。相反，诱发功率（evoked power）的计算方法是首先对试验中的复分析信号进行平均，然后对平均分析信号的复幅值进行平方。诱发功率反映了锁相活动，因为在对复分析信号进行平均后，整个试验中只剩下相位一致的活动。

由于计算诱发能量需要对试验进行平均，无伪影试验被分为3个block。为了防止我们的分析中出现偏差，我们让每个block内的位置箱中的试验次数相等。为此，我们为每个被试计算了任意给定位置箱中的最小试验次数n，并将每个位置箱多出n/3的试验分配给3个block中的每个箱。重要的是，这些block是独立的（即，在block间没有重复的试验），以防止用于IEM模型的交叉验证程序中出现循环（见反向编码模型）。然后计算每个block的每个位置箱的诱发能量和总能量，得到诱发能量和总能量值的l*b Ím Í s 的矩阵，其中l是位置箱的数量，b是block的数量，m是电极的数量，s是时间样本的数量。对于跨多个频带应用IEM(反向空间编码模型)的分析，我们将数据矩阵的采样率降到50 Hz（即每20毫秒一个采样），以减少计算时间。对于仅限于alpha频带的分析，未对数据矩阵进行降采样。

最后，因为block内不同位置的试验数量相等，所以任何block都不包括随机试验子集。因此，我们随机生成多个block分段（5个用于全时频分析，10个用于alpha频带分析），每个block分别产生一个l*b✖️m✖️s能量矩阵。IEM程序（见反向编码模型）应用于每个block相应的能量值矩阵，并对其输出（即通道响应曲线）进行平均。这种方法更好地利用了每个参与者的完整数据集，并最大限度地减少了特异性对诱发能量和总能量计算的影响，特别是对特定试验分配到block的影响。

2.7 反向编码模型

使用IEM(反向空间编码模型)模型重构所有电极的神经振荡能量拓扑分布中位置选择的CTFs（通道调谐函数，channel tuning functions）。我们假设在每个电极上测得的能量反映了8个空间通道的加权和，每个通道对应不同的角度位置。我们将每个空间通道在不同角度位置的响应曲线进行半正弦曲线的七次方建模，如下所示：

其中θ是角度位置（0° ~359°), R是空间通道在任意单位下的响应。对于每个通道，该响应特征被循环移位，使得每个空间通道的峰值响应集中在八个位置箱（即，0°, 45°, 90°等）。每个位置箱的预测通道响应由这些基函数得出。

IEM程序应用于时频分析中的每个时频点，以及alpha 频段分析中的每个时频点。这个程序分两个阶段进行（训练和测试）。在训练阶段，使用训练数据B1来估计权重，该权重近似于八个空间通道对每个电极上测量的能量响应的相对贡献。设B1为训练集中每次测量的每个电极处的能量，C1为每次测量的每个空间通道的预测响应，W是一个权重矩阵，它表征了从“通道空间”到“电极空间”的线性映射。B1、C1和W之间的关系可以用以下形式的一般线性模型来描述：

通过最小二乘法估计得到权重矩阵，如下所示：

在测试阶段，我们利用手中的权值，将模型反转，将观察到的测试数据B2转换为估计的通道响应：

每个估计的通道响应函数被循环移位到一个公共中心，通过将估计的通道响应与刺激箱对应的通道对齐，从而计算出CTFs（通道调谐函数）。从刺激开始前500 ms到延迟期结束（2000 ms），对每个取样点分别运行IEM(反向空间编码模型)程序。

重要的是，我们使用了“留一法”的交叉验证，两个block估计能量值（见时频分析）作为B1，用于估计W，其余的block作为B2，用于估计C2。因此，训练和测试数据始终是独立的。重复此过程，直到3个block中的每一个都作为测试集，并在每个block上平均，从而求得CTFs。

最后，由于每个电极对每个空间通道的实际贡献（即通道权重W）可能因被试而异，因此对每个被试分别运行IEM程序，并对重构的CTFs进行统计分析。这种方法允许我们忽略位置选择性如何投射到被试能量拓扑分布的差异，而是关注共同刺激或“信息”在空间中的活动特征。

2.8 统计分析

我们使用线性回归来估计CTF斜率以测量CTFs（通道调谐函数）的位置选择特性，其中较高的CTFs斜率表示更大的位置选择性。为了检验CTFs的位置选择性是否高于偶然性，使用单样本t检验来检验CTF斜率是否大于零。由于在零假设下平均CTFs斜率可能不符合正态分布，我们采用Monte Carlo随机化方法来得到近似t统计量的零分布。具体地说，我们实现了如上所述的IEM(反向空间编码模型)，但是随机分配了每个block中的位置标签，使得标签相对于每个电极中观察到的响应是随机的。这个随机化过程被重复1000次以获得t统计量的零分布。为了检验观察到的CTFs选择性是否可靠地高于概率，我们计算了从替代零分布中获得大于或等于观察到的t统计量的概率。因此，我们的置换检验是单尾检验。如果I型错误的概率小于0.01，则认为CTFs（通道调谐函数）选择性显著的高于概率。这种置换检验程序适用于时频分析中的每个时频点，以及alpha 频段分析中的每个时频点。【蒙特卡洛随机：即统计模拟方法，是一类以概率统计理论为指导的数值计算方法。本质上是用部分估计整体，采样越多，则越近似最优解。】

2.9 眼睛位置的量化偏差

虽然我们排除了可检测到眼动的试验，但对位置记忆可能仍然存在一定的系统偏差。事实上，我们在追踪刺激位置的HEOG振幅中发现了非常小但可靠的偏差证据（见结果）。如果眼睛位置偏向刺激位置，那么刺激的水平位置和HEOG振幅之间应该存在线性关系。因此，我们使用线性回归来计算眼动偏向分数来量化眼睛位置与刺激位置的相关程度。使用最佳线性拟合函数的斜率作为眼动偏向得分，分别为每个被试在不同时间的斜率。该函数描述了HEOG振幅与刺激物水平位置的函数关系。因此，较高的眼睛偏向分数反映了眼睛位置作为刺激位置函数的较大变化。

3 结果

3.1 行为

在所有3个实验中，被试都完成了空间工作记忆任务。在延迟估计任务（实验1和2）中，从混合模型计算的记忆精度的SD值很低（实验1:M=6.6°, SD=1.8°; 实验2:M=5.2°, SD=1.6°), 遗忘刺激的概率Pf极低（实验1: M=0.002，SD= 0.002；实验2: M=0.002，SD= 0.002）。在空间变化检测任务（实验3）中，变化检测准确率较高（M=90.1%，SD= 4.7%）。

实验一：识别反应空间工作记忆表征的频段

首先我们试图确定振荡能量的拓扑分布来测量空间工作记忆的频带。为此，我们使用IEM(反向空间编码模型)重建了位置选择性的CTFs（通道调谐函数）。使用IEM，我们在时间上搜索广泛的频率范围（4~50 Hz，增量为1 Hz），以确定诱发功率和总功率的地形分布测量样本刺激位置的频带。如果通过多变量模式计算出携带了刺激位置的电极能量信息，那么IEM应该显示一个分层的CTFs特征，如果位置的角度信息被记住，那么通道中有一个清晰的峰值。另一方面，如果多变量模式没有计算出携带了刺激位置的电极能量信息，那么IEM应该产生一个光滑的CTFs特征，说明没有位移。图2显示了重构CTFs的位置选择性（通过测量CTFs斜率）作为诱发功率和总功率的时间和频率的函数。我们在每个时频点进行置换检验，以确定CTF斜率显著高于0的点。我们发现诱发功率和总功率的拓扑分布在低频（4~20hz；图2A）。相反，只有总alpha能量（8～12 Hz）在延迟阶段对存储位置进行持续跟踪（图2b）。因此，总alpha能量的拓扑分布可用于测量工作记忆中的空间表征。

图2 在实验1中识别反应空间工作记忆表征的频段。使用IEM(反向空间编码模型)从诱发（A）或总（B）能量在宽频率范围（4~50 Hz，增量为1 Hz）和时间的地形分布重建位置选择性通道调谐函数（CTFs）。诱发功率和总功率实时跟踪刺激位置后，刺激开始跨越广泛的频率范围（4~20 Hz）。然而，在整个延迟阶段，只有整体alpha能量反馈空间工作记忆的表征。颜色代表CTF斜率，CTFs选择性的一个测量指标，它量化了能量拓扑分布中的特定位置活动。通过置换检验确定的CTFs斜率未显著高于0的点被设置为0（深蓝色）。

alpha能量以精确的空间分辨率反映空间工作记忆中的表征。

先前的研究已经证明，在空间工作记忆注意视野对侧脑区的alpha波能量降低。用CTFs（通道调谐函数）斜率测量的alpha频段的位置选择性，可能只是反映了alpha能量对记忆位置偏侧视野（或象限）的敏感性。当进行类似于转换或平均位置箱这种简单的范式时可能会产生一个关于位置选择性的CTFs特征。为了检验这种可能性，我们在实验1中分别检查了八个位置箱中每个位置箱对整体alpha能量（8–12 Hz）重构CTFs。如果alpha能量的拓扑可用于测量工作记忆中保持的精确位置，则八个位置箱中的每个箱的CTFs应该不同。具体来说，对于每个位置箱，我们都能得到一个梯度能量响应剖面，记忆位置能量响应的通道中都有对应的峰值响应。图3显示了八个位置箱中每个位置箱的通道响应（平均时长为0~2000 ms）。事实上，我们发现峰值通道响应总是出现在记忆位置相应的通道中，这表明alpha能量的地形图反映了工作记忆中的特定角度位置。

图3 实验1中显示的八个刺激位置箱中的每一个，从刺激开始后的整体alpha能量（平均的时长为0~2000 ms）重构的非移位通道响应。对于所有位置箱，在该刺激位置相应的通道中可以看到峰值响应，表明alpha能量的地形图反映了工作记忆中的特定角度位置。

检验alpha能量反映的空间表征的模式。

接下来，我们研究了由alpha能量的拓扑分布测量的空间表征的模式。我们的基础理论认为存在一个“梯级”的通道响应曲线，其中针对记忆位置的通道具有相应的峰值响应，以及针对其他位置的通道响应逐渐减小。这种跨特征选择细胞的梯度反应模式是感觉变量总体编码的标志，而不是更抽象（例如，分类）的表征。我们发现，从alpha频带中重构的CTFs（通道调谐函数）显示出这种梯级分布，表明alpha能量的响应遵循梯级的感觉形式（图4A）。然而，使用IEM(反向空间编码模型)，分级CTFs曲线总是可能反映分级基函数本身，而不是真正的梯级位置选择活动。为了排除这种可能性，我们用IEM重建了CTFs，这次是用一个由8折正交Kronecker-delta函数组成的改进基集，每个函数都集中在八个位置箱中的一个。这些函数不指定跨通道响应的分级特征。因此，如果使用此基函数进行观测，则它必须反映数据本身的分级模式。相反，如果alpha频段能量跟踪的空间表征不遵循这种分级模式，我们期望在记忆位置相关的通道中恢复峰值，并在其余通道中恢复均匀响应。使用该正交基集，重建的CTF具有分级剖面（图4B），证实分级位置响应是alpha活动的固有特征，并且不是由分级基函数施加的。图4C显示，这种分级特征在时间上是一致的。因此，alpha频段活动遵循感觉编码的预期模式。

图4 实验1中使用标准“梯级”基组（A）和8折正交Kronecker delta函数的基组（B），从刺激开始后的整体alpha（8–12 Hz）能量（0~2000 ms的平均值）重建CTFs。使用正交基组重建的CTFs仍显示出平滑、梯级的轮廓，证明了空间编码模型的梯度基函数很好地描述了alpha能量的固有响应特征。阴影误差线反映平均值的bootstrapped标准误差。C：用正交基组重建时间分辨CTF，表明梯级CTF剖面在各个时间点上是一致的。

排除眼睛位置的偏差。

眼动会影响EEG记录的电位。我们指导参与者在空间工作记忆任务中保持注视，并排除可检测到眼动的试验。然而，眼动对位置记忆的影响的系统偏差可能仍然存在。为了检验这种可能性，我们通过函数检查了水平眼电图与刺激位置。我们在眼动上发现了一个可靠的跟踪刺激位置的偏向分数。然而，这个偏向非常小（<2μV ），对应于固定注视点的平均位移小于0.15°。我们发现alpha频带的CTF斜率在试验早期最大，在延迟阶段结束时减小（图5A）。相反，使用眼睛偏向分数测量眼睛位置的偏向（见材料和方法），随着延迟阶段的进行逐渐增加（图5B）。因此，眼睛位置的细微偏向不能解释alpha活动和空间工作记忆表征之间的联系。

图5 不同时间过程的alpha-CTF选择性和较小的眼睛位置对记忆位置的偏向。

A：从整体alpha（8–12 Hz）能量跨时间重构的CTF的位置选择性。尽管CTF的选择性在整个延迟阶段都很强，但它会随着时间的推移逐渐下降。

B：眼睛偏向分数，测量眼睛位置相对于记忆位置的偏差（正值）或远离（负值）。这个分数表明了当一个水平刺激位置的视角改变时，HEOG振幅也会相应（单位：μV ）变化。与CTF选择性相反，眼睛位置对记忆位置的偏向随着时间的推移而增加，这表明alpha能量的位置选择模式不是由眼睛位置的偏向所解释的。阴影误差线反映平均值的bootstrapped准误差。

实验2：当刺激保持在视野中时，alpha活动测量空间表征

在实验1中，我们证明了在工作记忆任务的延迟阶段，alpha能量的拓扑分布模式反映了空间工作记忆表征。最近的研究表明，工作记忆不仅对维持外部不再可用的刺激表征很关键，而且对保持在视野内的刺激表征也很重要。在实验2中，我们使用了一个较长时间的编码阶段（1000ms）来检验alpha能量的拓扑分布是否反映了仍然可见的刺激空间表征。我们观察到从整体alpha活动重构的位置选择性CTF（通道调谐函数）（图6B）。重要的是，在整个刺激（0~1000 ms）和延迟（1000~2000 ms）期间，都可以观测到很强的CTF，这表明alpha活动跟踪待记忆刺激的位置，即使刺激仍然可见。因此，在有无视觉输入的情况下，整体alpha能量反映了空间表征。

在实验2中，我们再次发现诱发的alpha能量能在刺激开始后产生可靠的CTF（图6A）。然而，在刺激偏移（1000ms）后，也观察到微弱但可靠的选择性CTF。这种位置特异性诱发活动的第二次出现可能反映了由刺激偏移的突然视觉瞬变引起的低频活动的再同步。然而，需要更多的研究来检验这种可能性。

图6 当刺激物仍在视野中时，整体alpha活动跟踪刺激物的位置。在长时间编码（1000ms）的空间工作记忆任务中，从诱发（A）和整体（B）alpha（8-12Hz）活动重构位置CTF；实验2）。尽管在0到1000毫秒的时间内，刺激仍然在视野中，整体alpha能量在这段时间内跟踪刺激的位置，这表明整体alpha能量在有无视觉输入的情况下反映空间表征。诱发的alpha能量在延迟期显示出可靠但较弱的位置选择性。图片顶部的白色标记表示CTF斜率可靠地高于置换检验确定的概率点。

实验3：排除反应混淆

在实验1和实验2中，我们使用了一个延迟估计任务，参与者用鼠标点击固定周围的环来报告记忆的位置（图1A）。因此，记忆的位置与所需的响应是一致的。在实验3中，我们试图排除在延迟估计任务中观察到的位置选择性CTF中准备活动的可能影响。为此，被试执行空间变化检测任务，记忆样本刺激的精确位置，并报告延迟期后呈现的测试刺激位置是否与样本刺激位置不同（图1B）。关键的是，在测试刺激出现之前，参与者无法计划他们的反应（“改变”与“没有改变”）。因此，任何位置选择性延迟活动都不能反映预期响应。在实验1中，诱发的CTF仅瞬时跟踪刺激位置（图7A），而整体α能量的拓扑分布反映了记忆位置，并在整个延迟期间重构可靠的CTF（通道调谐函数）（图7B）。因此，实验3的发现巩固了我们的结论，即alpha活动反映空间记忆的表征，而不是计划反应的过程。

图7 排除反应混淆。在空间变化检测任务中，从诱发（A）和整体（B）alpha（8–12 Hz）能量重构位置CTF（实验3）。由于受试者在延迟期内无法预期反应（“改变”与“无改变”），因此这项任务消除了准备运动对位置CTF的任何贡献。然而，在整个延迟期间，整体alpha能量跟踪位置保持在空间工作记忆中，而诱发alpha能量仅短暂跟踪刺激位置。图片顶部的白色标记表示CTF（通道调谐函数）斜率可靠地高于置换检验确定的概率点。

位置选择活动对alpha频带的特异性：交叉实验分析。

到目前为止，在我们对实验2和3的分析中，我们只关注alpha频段（8–12 Hz），因为在实验1中，该频段与工作记忆存储有关。这些分析重复了alpha能量的拓扑分布反映空间工作记忆表征的发现。

然而，由于我们关注的是alpha频段，这些分析并没有重复以下发现，即持续的位置选择性活动是alpha频段特有的。接下来，我们试图确定振荡能量在3个实验中跟踪刺激位置的频带。为此，我们使用IEM在时间-频率空间中搜索实验2和3中含有特定位置信息的频率（如我们之前在实验1中所报告的），以获得每个实验的时间和频率（4~50 Hz，增量为1 Hz）上的CTF斜率图（图8A）。有了这些拓扑分布图，我们在时间-频率空间中确定了所有3个实验中显示稳定选择性CTF的点，以创建位置选择性振荡活动的交叉实验拓扑分布图（图8B）。这一简单但保守的分析显示，在一系列频带（4~20 Hz）内，诱发能量和整体能量实时跟踪刺激位置，而在整个延迟阶段，只有整体alpha能量跟踪位置记忆。交叉验证分析图结合了3个独立实验的数据，参与者组不重叠。实验1和实验3都有1名被试参与，为了得到交叉验证分析图，将被试从实验3的数据集中排除，以确保每个实验的数据是独立的。因此，该分析提供了明确的证据，表明工作记忆维持期间的位置选择性振荡活动（反映在振荡能量的地形分布中）特定于alpha频段。

图8 位置选择活动特定于alpha频段。

A：根据诱发能量和整体能量在宽频率范围（4–50 Hz，增量为1 Hz）和实验1~3时间内的地形分布重建的CTF斜率。通过置换检验确定的CTF斜率没有显著高于0的点被设置为0（深蓝色）。

B：三个实验中CTF斜率显著高于概率点的交叉实验图。显著性差异点以浅蓝色显示。在三个实验中，诱发能量和整体能量在刺激开始后在很宽的频率范围内（4~20hz）实时跟踪刺激位置，而只有整体能量在整个延迟期间反映空间工作记忆表征。

4 讨论

我们的研究结果提供了决定性的证据，表明alpha频段的活动与空间表征的编码有关。然而，其他频段是否扮演类似的角色还不太清楚。θ和γ频段活动（即分别为4~7 Hz和30~100 Hz）是特别令人感兴趣的，因为研究者一致认为θ和γ频段在协调编码工作记忆表征的神经元集群中发挥核心作用。考虑到我们没有观察到θ和γ能量拓扑分布中持续位置选择性的证据，我们很容易得出结论，θ和γ频带对工作记忆中空间表征的编码没有贡献。然而，这些频带可能有助于空间工作记忆中表征的编码，而不会导致头皮上特定位置的EEG能量模式。例如，海马局部场电位中可能存在θ带活动的位置特异性模式。这种位置选择性可能不一定会在头皮上产生特定位置的θ功率模式。因此，我们的结果不排除α频带以外的振荡活动在编码空间信息内容中的潜在作用。

总结：

本研究利用一个反向空间编码模型，证实了alpha能量的拓扑分布可用于测量工作记忆中的空间表征。这些发现表明，alpha频带在工作记忆中空间信息的编码中起着重要作用，这种方法为跟踪空间工作记忆的表征提供了一种时间分辨工具。

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