Fhb7同源序列在小麦族广泛分布且不具有抗赤霉病功能

Distribution, Polymorphism and Function Characteristics of the GST-Encoding Fhb7 in Triticeae

Communication，2022-8-9，Plants， [IF 4.66]

DOI：https://doi.org/10.3390/plants11162074

通讯作者：韩方普

主要单位：中科院遗传与发育生物学研究所

- 简介 -

赤霉病是小麦生产上常发的病害之一，由禾谷镰刀菌侵染开花期的穗子引起，严重时表现为穗子干枯。赤霉病的发生不仅造成产量降低，而且真菌毒素积累还会影响小麦品质。

- 结果 -

作为小麦的野生近缘种，偃麦草属含有很多优异的性状可用于小麦的遗传改良，比如抗锈病、白粉病、赤霉病，耐盐碱和耐旱等。到目前为止，研究者在偃麦草属中发现了两个抗赤霉病基因：一个是来自于十倍体长穗偃麦草 (Thinopyrum ponticum）的7E2染色体 (Guo et al., 2015)，另一个是来自于二倍体长穗偃麦草 (Th. elongatum)的7E染色体 (Fu et al., 2012, Ceoloni et al., 2017)。尽管二者都被定位于偃麦草属的第七同源群，但由于十倍体长穗偃麦草的基因组组成存在争议，目前还没有充足的证据证明二者是同一个基因。前者起初被命名为FhbLop，后来被命名为Fhb7 (Guo et al., 2015)；后者由于定位于7E染色体的长臂上，目前被命名为Fhb-7EL (Ceoloni et al., 2017)。

2020年山东农业大学孔令让团队在《Science》上发表了Fhb7的克隆工作 (Wang et al., 2020)，引起了多家媒体和研究者的关注，文章主要结果如下：利用小麦-十倍体长穗偃麦草的代换系7E2/7D和7E1/7D进行基因定位，并利用二倍体长穗偃麦草的基因组进行候选基因筛选，最终发现Fhb7编码一个谷胱甘肽-S-转移酶，可以破坏DON等毒素的环氧基团而产生解毒效应，进而赋予小麦赤霉病广谱抗性；序列分析发现，香柱真菌（Epichloë）存在Fhb7的同源序列，而在其他植物中没有检测到Fhb7的存在，在植物中Fhb7是偃麦草属特有的，从香柱真菌经过水平基因转移 (HGT)进入到偃麦草属。

我们实验室长期从事远缘杂交和小麦赤霉病抗性改良工作，积累了大量的小麦近缘种材料。2022年我们在《Plants》上发表了有关Fhb7的工作 (Guo et al., 2022)，该工作对Fhb7的起源和功能有了新的发现。我们利用Fhb7特异引物不仅检测了小麦与偃麦草属的杂交衍生后代，还检测了包括偃麦草属、赖草属、披碱草属、鹅观草属和拟鹅观草属在内的122份小麦近缘种材料，检测结果发现：Fhb7并不是偃麦草属特有的，在其他四个属中的一些品系中也有Fhb7同源序列的存在（图1）， 序列克隆发现Fhb7在不同物种中具有很强的保守性，尽管存在一些氨基酸的替换、插入和缺失，但编码序列均没有发生提前终止。

图1 Fhb7 同源序列在小麦族中的分布

除了Fhb7的分布和多态性特征，我们还对Fhb7的功能有了新的认识 (图2)：虽然在一些小麦-长穗偃麦草的衍生系中检测到了Fhb7的同源序列，但不同材料对赤霉病的抗性却表现出了极大的差异，比如小麦-二倍体长穗偃麦草7E/7D代换系表现为高抗赤霉病，而小麦-十倍体长穗偃麦草部分双二倍体SNTE122和易位系TNT-B却表现为高感赤霉病。通过进一步的比较，我们意外发现Fhb7同源基因在易位系TNT-B和用于克隆Fhb7的代换系7E2/7D中的序列完全一致，同时还发现易位系TNT-B中Fhb7的同源序列的表达受到赤霉菌的诱导，这些结果表明已克隆的Fhb7并不具有赤霉病抗性。

图2 含Fhb7同源序列的小麦-长穗偃麦草部分双二倍体、代换系和易位系的赤霉病抗性鉴定

参考文献

Ceoloni C, Forte P, Kuzmanovic L, Tundo S, Moscetti I, De Vita P, Virili ME, D'Ovidio R (2017) Cytogenetic mapping of a major locus for resistance to Fusarium head blight and crown rot of wheat on Thinopyrum elongatum 7EL and its pyramiding with valuable genes from a Th. ponticum homoeologous arm onto bread wheat 7DL. Theor Appl Genet 130:2005-2024

Fu S, Lv Z, Qi B, Guo X, Li J, Liu B, Han F (2012) Molecular cytogenetic characterization of wheat-Thinopyrum elongatum addition, substitution and translocation lines with a novel source of resistance to wheat Fusarium Head Blight. J Genet Genomics 39:103-110

Guo J, Zhang X, Hou Y, Cai J, Shen X, Zhou T, Xu H, Ohm HW, Wang H, Li A (2015) High-density mapping of the major FHB resistance gene Fhb7 derived from Thinopyrum ponticum and its pyramiding with Fhb1 by marker-assisted selection. Theor Appl Genet 128:2301-2316

Guo X, Wang M, Kang H, Zhou Y, Han F (2022) Distribution, Polymorphism and Function Characteristics of the GST-Encoding Fhb7 in Triticeae. Plants 11:2074

Wang H, Sun S, Ge W, Zhao L, Kong L (2020) Horizontal gene transfer of Fhb7 from fungus underlies Fusarium head blight resistance in wheat. Science 368:eaba5435

原文链接

https://www.mdpi.com/2223-7747/11/16/2074

- 通讯作者简介 -

中科院遗传与发育生物学研究所

韩方普

研究员

韩方普，博士，研究员，博士生导师。东北师范大学遗传与细胞研究所获博士学位；1998-2001年在以色列 Weizmann 研究所做博士后，从事小麦多倍体基因组进化研究；2001-2004年在加拿大农业部做Visiting Fellow 和 Biologist，从事小麦抗赤霉病分子标记和种质创新及小麦多倍体基因组进化研究；2004-2008年在美国 University of Missouri-Columbia 从事玉米功能基因组及植物人工染色体研究。韩方普研究组主要从事小麦和玉米功能基因组、小麦染色体工程育种及植物人工染色体研究。

主要研究领域：

远缘杂交育种和多倍体基因组进化

重点研究多倍体作物小麦及小偃麦的形成过程及机制。高效地转移、鉴定和跟踪外缘基因，发掘具有重要育种价值的易位系和关键基因。揭示多倍体作物中基因组之间的互作与优势的分子机理；创制、鉴定和评价小片段易位系和近缘种全基因组渗入系；分离并详细研究来自野生物种的高产、优质、抗病虫和抗逆基因；培育高产稳产、优质高效、抗病和耐逆的作物新品种。

植物着丝粒的结构和功能

在玉米着丝粒功能研究领域：研究玉米染色体着丝粒功能“失活-激活”的表观遗传学调控机制。探讨DNA甲基化、组蛋白修饰以及小RNA与着丝粒功能的内在联系。

植物减数分裂

减数分裂过程中同源染色体的配对起始、重组、取向和分离的分子机理是国际上研究的热点。将以小麦和玉米的特殊突变体为材料来研究上述问题，分离减数分裂相关基因并阐明其功能。

植物人工染色体

将利用不同的方法构建植物人工染色体。构建和优化适合多基因或完整代谢途径遗传转化的转基因载体。

植物基因定点突变及定向重组

随着玉米基因组序列的完成，需要发展一种有效的方法来利用已知的序列信息进行定点突变和置换，避免位置效应而进行重要基因功能的鉴定。利用人工锌指蛋白核酸酶技术对小麦和玉米的基因进行定点突变和置换， 将对基因功能研究和分子设计育种提供新的方法。

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