宏观生态规律如何应用于描述微生物群落的多样性和变化

宏观生态学中研究最多的模式是物种分度分布(SAD)，它被定义为具有给定丰度的物种的比例。研究中虽然对SAD进行了高度的研究和表征，但往往忽略了三个不同而独立的变异源对其的影响:采样噪声、个体物种丰度的波动和物种间丰度的变化。最近，发表在《Nature Communications》的一篇文章使用来自许多不同环境的微生物群落的纵向和横截面数据从宏观生态学的角度研究微生物群落中物种的存在、丰度和多样性的模式。确定了三条普遍的，基本的宏观生态规律，这些规律定量地表征了单个物种在空间和时间上的丰度变化，以及不同物种之间典型丰度的差异。这三条宏观生态规律适用于整个微生物群落，也适用于横断面和剖面数据，因为它们足以在不拟合任何附加参数的情况下预测多样性的尺度和其他普遍研究的宏观生态模式，如SAD。利用这三条规律，人们可以预测物种的存在与否、群落的多样性和普遍研究的宏观生态模式。

背景

没有两个生态群落是相同的，因为物种组成和丰富度差异很大。环境波动、竞争、交叉喂养、环境改造、人口随机性、迁徙和许多其他生态力量在时间和空间上塑造着微生物群落。在数千种物种相互作用的群落中，要理清多种机制的作用是极其困难的。但最近的实验证明了几种推动体外多样性的生态机制的存在，并对其影响进行了量化。宏观生态学，即通过丰度、多样性和分布模式研究生态群落，是定量研究微生物群落的变异，并提供塑造微生物群落的机制的量化方法。

方法

数据集来自EBI宏基因组。只保留至少有50个样本的数据集，且这些样本的reads数大于10^4。为了研究(相对)丰度如何在群落和物种之间变化，需要消除采样噪声的影响，文章中通过建模抽样的方法进行。（由于方法均由数学公式推导得出，这里就不一一搬运了，有兴趣可以阅读原文，更为详细）

SLM模型

主要结果

1. 三个宏观生态学规律：丰度波动是伽马分布的；Taylor定律；平均丰度呈对数正态分布。

丰度波动分布(AFD)，它被定义为物种丰度在群落之间的分布。这个数量受到抽样误差的强烈影响，特别是当一个物种因为波动而变得稀少的时候。对于最丰富的物种，这些抽样误差可以忽略不计。b图描述了物种丰度在群落间的分布。图例代表不同数据集。实心黑线为伽玛分布, 很好地描述了整个微生物群落中丰富物种的AFD。

Taylor定律，描述物种丰度的均值和方差之间的关系。丰度波动的均值和方差足以表征物种丰度在群落间的完全分布。Taylor定律适用于描述群落的组成，如c图。其中，方差尺度与均值成平方关系，这意味着丰度波动的变异系数是恒定的。因此，每个物种只需要一个参数，即它们的平均丰度来描述物种丰度的波动。

平均丰度分布(MAD)，描述了平均丰度是如何在物种间分布的。d图表示MAD呈对数正态分布。由于在有限数量的样本中，稀有物种可能永远不会被采样，因此实证的MAD显示出一个由抽样确定的较低的截止值。通过对无限次重复取平均值，会发现，在中性模型中，MAD则呈Delta分布。

Gamma AFD规律表示所有物种缺失的情况都应该归因于抽样误差这一结果。a图展示了丰度波动与物种缺失之间的关系，通过丰度的波动来预测物种的存在与否。b图通过比较不同数据集中物种的占有率(一个物种在群落中所占的比例)与伽玛分布相对丰度的独立抽样所预测的结果，来检验这一预测。

2. 其他宏观生态模式的预测。

了解了这三个定律及其参数，并假设物种丰度波动是独立的，就可以为任意水平的抽样生成合成群落。通过比较它们的统计特性，将人造合成的群落与实证的群落进行对比。图中从a-d列举了四种宏观生态模式研究，结果表明这些宏观生态模式的预测与数据准确吻合。

a. 多样性(以物种数量衡量)与读取总reads数的比例

b.物种丰度分布（SAD）。

c.占有率分布。

d.物种丰度与占有率间的关系。

不同颜色的图例代表不同数据集。(黑线)预测值是在不拟合任何附加参数的情况下

3. 宏观生态学规律适用于时态数据

a-c.基于纵向时态数据的群落中物种间丰度变化。结果表明这三条宏观生态规律也适用于纵向数据，而丰度的波动主要是由于时间的随机性。

4. 随机Logistic模型(SLM)再现了宏观生态规律

研究人员认为SLM是用来描述物种种群动态的。SLM假设种群数量呈逻辑增长，增长速率随时间的变化而变化，其波动速度快于平均增长率(即，与增长率波动相关的时间尺度比种群动态的典型时间尺度短得多)。

d-f. 随机Logistic模型(SLM)分别再现了三大宏观生态规律。灰色的圆圈是通过SLM得到的结果，黑色十字架是采用SLM和抽样得到的结果。

g.横轴描述了前一天的丰度的平均分位数，纵轴描述了当天的丰度的平均分位数。灰色实线表示在没有时间条件下的预期结果。

i.与g图类似，只是纵轴计算的是丰度的平均分位数的方差值。

h.j. SLM正确的预测了g和i图中展示的非平稳属性。

结论

宏观生态学的三个规律分别为丰度波动是伽马分布的；Taylor定律；平均丰度呈对数正态分布。SLM既描述了横截面数据中的平稳模式，又描述了时态(纵向)数据中的丰度动态。该模型指出，环境波动是微生物群落中物种存在和丰度变化的主要来源。Taylor定律和对数正态分布不是SLM能预测到的，但它们掣肘了SLM的参数化。微生物群落中SAD的对数正态分布只是明显的，并且是MAD对数正态分布的结果。在多个空间、时间和分类学尺度上对这些规律进行表征，将有助于理清和量化造成我们星球令人惊叹的(微生物)生物多样性的生态力。

TIPs:文章利用数学建模方面的知识验证了宏观生态学的三条规律，在验证的过程中点出环境波动是影响微生物群落中物种存在和丰度变化的主要来源。改文章扩宽了分析思维，在做宏观生态学研究时，不能只从物种丰度的变化得出整个群落的物种变化，在空间和时间上也要做分析。如果要直接使用文章中提出的三大规律做宏观生态学研究，目前主要问题是能否重现它的模型。

本文转载自谷禾健康

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