视频解读：深海冷泉沉积物中固氮微生物的系统进化与代谢多样性

海底冷泉通常位于大陆斜坡和俯冲带区，它是以甲烷等烃类化合物为主要成分的流体通过海底断层或裂隙等特定运移通道从沉积物层喷涌或渗漏而形成。冷泉沉积物中微生物驱动的生物地球化学过程与油气资源开发和全球气候变化息息相关。冷泉富含碳氢化合物，但却是典型的氮匮乏生态系统。微生物在利用碳氢化合物作为碳源和能源的同时很大程度上受到氮源的限制。生物固氮过程能为冷泉生态系统引入生物可利用氮，缓解该系统的氮匮乏并促进这一“深海绿洲”的生产力。截至目前，只有甲烷厌氧氧化古菌(ANME-2)及其伴生硫酸盐还原细菌(SEEP-SRB1)被鉴定为冷泉固氮微生物类群。生物固氮需要消耗大量ATP，而厌氧甲烷氧化古菌和硫酸盐还原细菌介导的厌氧甲烷氧化反应是维持生命的最低产能反应之一。冷泉生境是否存在其他固氮微生物类群或者其他分解代谢过程来驱动生物固氮的发生尚属未知。

近日，由自然资源部第三海洋研究所董西洋研究员课题组，联合清华大学深圳国际研究生院海洋工程研究院、澳大利亚莫纳什大学以及加拿大卡尔加里大学等多个科研机构，在《Nature Communications》发表题为“Phylogenetically and catabolically diverse diazotrophs reside in deep-sea cold seep sediments”的研究论文。研究团队分析了61个宏基因组、1428个宏基因组组装基因组和6个宏转录组，这些数据来自于全球11个不同的冷泉位点。结果表明，冷泉沉积物中存在着系统发育多样的固氮酶基因，这很大程度上拓展了固氮微生物类群的多样性（图1）。

图1 冷泉沉积物固氮酶铁蛋白基因nifH的系统发育树

nifH基因被分为九大类别，涵盖典型和新型固氮酶及尚属未知功能的类固氮酶。

进一步对固氮微生物基因组的代谢功能进行分析，发现包括产甲烷、甲烷厌氧氧化、硫酸盐还原、非甲烷烷烃厌氧氧化和复杂有机物的降解等多种代谢过程都可为微生物固氮提供ATP（图2），这意味着冷泉固氮过程并不总是与硫酸盐依赖的甲烷厌氧氧化紧密联系。该研究还发现冷泉生境中的固氮酶基因具有遗传移动性并偏向于纯化选择。

图2 部分冷泉固氮微生物的关键代谢过程

从a到d分别涉及甲烷厌氧氧化、硫酸盐还原、产甲烷、非甲烷烷烃厌氧氧化等固氮功能过程。

综上，该研究扩展了固氮微生物类群的多样性，包括新发现的5个候选门(Altarchaeia, Omnitrophota, FCPU426, Caldatribacteriota和UBA6262)，这些冷泉微生物固氮类群可能对全球氮平衡做出重要贡献。该项研究同时也为可燃冰等深海油气资源开采的生态安全评价提供了科学依据。

自然资源部第三海洋研究所董西洋研究员和博士后章楚雯为本文共同第一作者，董西洋研究员和清华大学深圳国际研究生院海洋工程研究院王勇教授为本文通讯作者。上述成果受到国家自然科学基金等项目支持。

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