运动控制：感觉反馈可以引起神经旋转

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研究人工神经元网络如何控制模拟手臂显示了，运动皮层的旋转活动模式可能依赖于运动肢体的感觉反馈。

每次移动手臂时，运动皮层中的神经元群体就会上演一种复杂而协调的“舞蹈”，导致运动的产生。这种协同活动的很大一部分可以描述为随着时间的推移具有旋转模式，这通常在神经活动中不直接可见，需要通过主成分分析等降维方法来揭示(图1A)。在许多涉及手臂伸展或抓取运动的研究中，已经在运动皮层中观察到这种旋转动力学，但在辅助运动区则不存在。

一些研究已经调查了这些旋转模式背后的数学原理是如何从单个神经元的活动中产生的。其中一些报告称依赖于人工神经网络：相互连接的神经元或神经元群的简化计算表征，使研究人员能够研究大脑活动的模式是如何出现的。这些网络使探索神经系统如何在不真正使用大脑的情况下执行某些任务成为可能，但这些任务难以进行观察，操作上也很有难度。

一个有待深入研究的问题是，活动的旋转模式是运动皮层本身自主产生的，还是反映了大脑其他区域的持续输入。众所周知，有循环连接的网络，也就是有记忆的网络，其输出可能会受先前输入的影响，可以自动生成模式。事实上，有研究人员发现，当他们训练一个循环的人工网络来产生运动所需的运动活动时，其模式与运动皮层中看到的旋转活动类似。目前，Hari Teja Kalidindi(意大利圣安娜高等学校)和Kevin P Cross(加拿大皇后大学)及其同事报告说，也有可能训练一个神经网络来控制假手，而不使用网络内部的任何循环连接。

这个团队(来自于意大利、加拿大、英国和美国)构建了一个人工神经网络，可以激活模拟手臂上的肌肉，然后将感觉信息，如手臂位置和肌肉激活，发送回网络。人工神经网络被训练后，用来执行伸展动作或抵抗来自环境的干扰。这种方法复制了非人灵长类动物实验的关键发现点，即大脑神经元的活动显示出旋转模式，而手臂的肌肉活动却没有。有趣的是，Kalidindi等人还发现，当他们从神经网络中剥离循环连接时，它仍然可以学会移动人工手臂，并在活动中产生旋转模式。

图1.使用人工网络来研究运动皮层中旋转模式是如何产生的。(A)大脑和手臂一起可以被看作是一个闭环反馈控制系统。当大脑收到任务指令时，运动皮层中的神经元向手臂发送指令，手臂运动将感觉信息传回至皮层。在手臂运动时，运动皮层中的神经元活动呈现出旋转模式，这可能无法直接看到，但通常出现在神经活动经过维数降维方法处理后，在同一动作的多次重复中平均(不同的动作用不同的颜色表示)。(B)一个类似的闭环系统可以在模拟中用一个人工神经网络(左)代替大脑和一个肌肉骨骼模型(右)代替手臂。Kalidindi等人表明，这样的系统在人工神经网络中产生旋转模式，与在运动皮层中观察到的类似，无论是否存在循环连接(紫色)。

那么，一个完全没有循环连接的网络是如何产生类似于运动皮层中观察到的旋转模式的呢？

由于非周期性网络在接收到特定的输入时总是返回相同的输出，因此它们能够产生随时间变化的模式的唯一方法是，输入到网络的内容也随时间变化。事实上，Kalidindi等人发现，来自手臂的感觉反馈信号，作为神经网络的输入，也显示出旋转模式。因此，来自手臂位置和肌肉激活的反馈足以在大脑中产生旋转活动模式。当用猴子做同样的实验时，观察到不仅运动皮层有旋转模式，躯体感觉皮层也有旋转模式，躯体感觉皮层是大脑接收和处理来自环境的感觉信息的区域。这表明，对真实大脑的感觉反馈可能也包含旋转动力学，就像人工网络模拟中的情况一样。

另一个重要的考虑因素是行为任务的结构。通常，用于研究运动皮层活动的任务包括手臂静止在一个初始位置，最终静止在另一个位置。那么，在这些任务中观察到的旋转模式是否与运动开始和结束时相同的零速度状态有关呢？为了进行该研究，Kalidindi等人训练神经网络来执行一项新任务，其中手臂连续跟踪以恒定速度运动的目标。循环神经网络和非循环神经网络都表现良好，但该实验导致的旋转动力学显著低于先前的任务，这表明行为任务的设计对旋转模式在神经活动中的重要性起着关键作用。

Kalidindi等人的工作巧妙地使用了人工神经网络和真实世界的数据，强调了在大脑和身体之间的整个封闭反馈回路的背景下研究运动皮层的重要性，以及使用不同类型的任务来研究这个系统的必要性。重要的是，实验表明，运动皮层中观察到的旋转模式不仅可以受到内部自主动力的影响，还可以受到外部输入的影响，比如感觉反馈。未来一个重要的研究方向是梳理这两个因素影响运动皮层神经活动的程度。

原文：Sensory feedback can give rise to neural rotations.

https://doi.org/10.7554/eLife.75469

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