STOTEN | 朱永官团队综述完全氨氧化-更便捷的微生物氨氧化过程
图文摘要 | Graphical abstract
导读 | Introduction
一个多世纪以来,人们一直认为硝化作用是分步发生的,包括氨氧化细菌(ammonia-oxidizing bacteria, AOB)或氨氧化古菌(ammonia-oxidizing archaea, AOA)驱动的氨氧化过程生成亚硝酸盐,然后亚硝酸盐氧化细菌(NOB)氧化前段反应的产物生成硝酸盐。直到2015年,Daims等(doi: 10.1038/nature16461)在Nitrospira属一株完全硝化细菌中发现完全的氨氧化过程(COMplete AMMonia OXidation, Comammox)及其代谢途径。在comammox细菌细胞内,氨态氮可通过氨单加氧酶、羟胺脱氢酶和亚硝酸盐氧化还原酶被完全氧化成硝态氮。在过去五年,comammox的研究取得了很大进展。然而,仍存在许多问题,包括comammox对硝化作用的贡献有多大?多样性如何,是否有新的菌株有待发现?Comammox细菌是否产生温室气体N2O?它们如何或在多大程度上可能导致全球气候变化?以上四个方面的研究对农田氮管理、水生态环境修复和减缓全球气候变化具有重要意义。
一、完全氨氧化菌分布及鉴定
Distribution and identification of comammox
Comammox菌属广泛分布在土壤,河流,湖泊,滩涂,河口等自然生态系统和污水处理厂,饮用水系统,淡水养殖系统等人工生态系统。目前,海洋生态系统只在陆海过渡阶段,包括河口,潮滩,盐沼和红树林中发现存在comammox菌。Comammox菌完整的氨氧化途径由氨单加氧酶、羟胺脱氢酶和亚硝酸盐氧化还原酶组成(图一)。其中在各生态系统中,氨单加氧酶基因(amoA)在系统发育分析中与其余硝化菌形成明显分离的分支,是一种理想的系统发育生物标志物,用于在不同生态系统复杂微生物群落中的识别和定量。
图1. 完全氨氧化与典型氨/亚硝酸盐氧化的微生物代谢及途径
二、完全氨氧化菌生理生化特征
Physiological and biochemical characteristics of comammox
已知的comammox细菌属于硝基螺旋体(Nitrospira)谱系II。基于amoA基因的系统发育分析,comammox Nitrospira被划分为A和B类。在污水处理厂、饮用水植物、旱地农田、水田、森林、草地、沉积物、地下水和湿地等生态系统中提取1330条comammox amoA 基因序列进行系统发育分析(图二)。结果表明,comammox克隆或宏基因序列均没有表现出时空异质性和温度异质性,comammox Nitrospira进化枝A比进化枝B分布更广,且进化支B的多样性和丰度均低于进化支A。同时,湿地系统的comammox Nitrospira的生物多样性最高,而河流和湖泊系统的生物多样性最低。在人工生态系统中,comammox的多样性在污水处理厂最高,在旱地最低。
通过与 AOB和AOA的比较分析,comammox细菌的amoA基因表现出更高的多样性,表明comammox过程可能在与其他氨氧化菌的竞争中占优势。底物的可利用性显著地影响comammox细菌种群结构。Comammox分支A常分布于土壤和地表沉积物,施用氮肥能显著增加其丰度。进化分支B在未加NH4+-N的土壤中对硝化作用的贡献更大,这可能是因为分支B中存在铵转运体,因此对铵态氮有更高的亲和力。
图2. Comammox在不同生态系统中的系统发育和多样性分析
三、 完全氨氧化菌生态位
Niches of comammox
揭示comammox Nitrospira、AOA和AOB的生态位差异对理解全球氮循环有重要意义。生物地球化学参数,而不是生物地理因素,被认为是comammox丰度分布的主要决定因素。结构方程模型分析表明,pH值是影响comammox全球丰度分布的最重要因素。
图3. 不同生态系统中参与氨氧化过程的微生物(AOA、AOB、Comammox)的组成和丰度以及生物地球化学因子对这三种类型微生物的影响
四、完全氨氧化菌活性测定
Comammox activity measurement
目前,comammox活性测定最适合的方法是抑制剂法或DNA稳定同位素探针法(DNA−SIP)。本研究组开发了双抑制剂方法,以区分comammox、古菌硝化和细菌硝化过程,并评价comammox对旱地农田土壤和湿地沉积物中氨氧化的贡献 (图4)。
图4. comammox活性测定方法示意图
五、完全氨氧化与N2O相关
Comammox-related N2O
大量研究证明,AOB和AOA是N2O的主要产生者,而comammox能产生多少N2O还没有明确的报道,但comammox菌确实含有与N2O产生相关的酶和功能基因。但comammox可能是一种更“绿色”的过程,并且在自然和工程系统中均已被广泛检测到。三种氨氧化菌的竞争可能会影响N2O的排放。例如,在自然和人工生态系统中,采用有利于comammox菌生长的条件,可降低硝化过程的N2O排放,从而影响全球变化。
总结 | Conclusions
本文系统总结了comammox在全球不同生态系统的分布、反应机理、关键影响参数和对N2O产生的贡献,为comammox“热点”研究提供了新的视角。提出了comammox和anammox在实际应用中共存的可能性和有效性,并引发了加强comammox过程从而减少硝化过程N2O排放以缓解全球变暖的思考。同时,也回答了长期困扰我们的四个问题:1)虽然comammox过程的发现时间不长,但它在全球陆地硝化过程中发挥着重要作用;2)不同生态系统中comammox Nitrospira的多样性差异显著,新发现的comammox Nitrospira菌株较少;3)comammox细菌确实含有与产生N2O相关的酶和功能基因;4)然而,comammox能否产生N2O及其对全球气候变化的贡献仍有待进一步探讨。
主要作者:朱永官 院士
中国科学院城市环境研究所
中国科学院生态环境研究中心
中国科学院院士,发展中国家科学院院士,国家杰出青年基金获得者,万人计划科技创新领军人才,“未来地球计划”中国委员会委员,国际科联(ICSU)“城市化与人类福祉”研究计划委员,国际土壤联合会专业委员会副主席等,现任Environ Int主编(2018-至今)、Soil Ecol Lett 创刊主编,曾任Environ Technol Innov创刊主编(2014-2018),Environ Pollut 副主编(2008-2012)等。主要从事环境微生物生态及环境污染物安全风险评估相关研究,在抗生素抗性研究领域引领国际。荣获国家自然科学二等奖,发展中国家科学院(TWAS)农业科学奖,国际土壤科学联合会李比希奖(首位亚洲科学家)等奖项。在Nature、Science、PNAS、Nat Plants、Nat Microbiol等发表文章500多篇,引用37000多次,H指数为105,2016-2021年连续六年被科睿唯安评为高被引科学家。
第一兼通讯作者:祝贵兵 研究员
中国科学院生态环境研究中心
中国科学院生态环境研究中心研究员、中组部万人计划领军人才、洪堡学者、国家优秀青年基金获得者。主要研究领域为湿地氮循环与氮污染控制。目前以第一作者和通讯作者公开发表相关论文共100余篇,其中SCI收录论文80篇,包括《Nature Geoscience》、《The ISME Journal》和《Environ. Sci. Technol.》等,总被引用6000余次,H指数35。
来源:总环境科学STOTEN
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